الأوكسينات والسيتوكينينات: كيف تعمل الهرمونات النباتية معًا في نمو المحاصيل

هرمونان ونظام نمو واحد

يتم بناء وتشكيل كل نبات - بدءًا من الشتلات التي تندفع عبر التربة إلى شجرة ناضجة محملة بالفاكهة - بواسطة مجموعة صغيرة من الرسل الكيميائي تسمى الهرمونات النباتية، أو الهرمونات النباتية. ومن بين هذه العناصر، يبرز اثنان باعتبارهما المنظمين الأساسيين للنمو والشكل: الأوكسينات والسيتوكينينات. ولا يعمل أي منهما بمفرده. يتم إنتاجها في أجزاء مختلفة من النبات، وتتحرك في اتجاهات مختلفة، وغالبًا ما تسحب في اتجاهين متعاكسين - ومع ذلك فإن هذا التوتر والتعاون بينهما على وجه التحديد هو الذي يقرر ما إذا كانت الخلية تنقسم، أو تستطيل، أو تصبح جذرًا، أو تصبح فرعًا، أو تبقى غير متمايزة. بالنسبة للمزارعين والمزارعين وأي شخص يعمل في مجال تكاثر النباتات، فإن فهم كيفية تفاعل الأوكسينات والسيتوكينينات ليس مجرد كتاب علم النبات - بل هو الأساس لتجذير العقل، ومضاعفة النباتات في زراعة الأنسجة، وتشكيل مظلات الأشجار، ووضع الفاكهة، وفي النهاية الحصول على المزيد من العائد من كل نبات. يشرح هذا المقال ما يفعله كل هرمون، وكيف يعملان معًا (وضد بعضهما البعض)، وكيف يتم وضع هذه الشراكة موضع الاستخدام العملي في الزراعة.

ماذا تفعل الأوكسينات؟

كانت الأوكسينات أول فئة من الهرمونات النباتية التي تم اكتشافها، ويأتي اسمها من الكلمة اليونانية "أوكسين"، والتي تعني "النمو". الأوكسين الأساسي الموجود بشكل طبيعي هو الإندول-3-حمض الأسيتيك (IAA)، ويتم إنتاجه بشكل رئيسي في المرستيم القمي - الطرف المتنامي للساق - وفي الأوراق الصغيرة والبذور النامية. ومن هناك، يتحرك الأوكسين إلى الأسفل عبر النبات في عملية اتجاهية محكومة تسمى النقل القطبي، وهذا التدفق للأسفل هو ما يعطي الأوكسين الكثير من تأثيره على شكل النبات. الوظيفة الأساسية للأوكسين هي استطالة الخلية: فهو يخفف جدار الخلية، مما يسمح للخلايا بالتمدد والإطالة، وهو ما يدفع نمو الجذع، وانحناء البراعم نحو الضوء (الانتحاء الضوئي)، والنمو الهبوطي للجذور (الانتحاء الجاذبية). أبعد من الاستطالة، يعزز الأوكسين تكوين الجذور الجانبية والعرضية - الجذور التي تنبت من قطع أو من ساق موضوعة في وسط رطب - ويحفز تمايز الأنسجة الوعائية (نسيج الخشب واللحاء) التي تربط النمو الجديد ببقية النبات.

يلعب الأوكسين أيضًا دورًا حاسمًا في هندسة النبات من خلال الهيمنة القمية - وهي الظاهرة التي يقوم فيها الطرف المتنامي للساق الرئيسي بقمع نمو البراعم الجانبية تحته، مما يبقي النبات طويلًا وضيقًا وليس كثيفًا. يقوم بذلك عن طريق التدفق إلى الأسفل من القمة والحفاظ على الظروف التي تبقي البراعم الإبطية نائمة. في النمو الإنجابي، يؤدي الأوكسين الذي يتم إنتاجه عن طريق تطوير البذور إلى زيادة حجم الثمار، ويمكن أن يؤدي تطبيق الأوكسين الاصطناعي على الزهور إلى إنتاج ثمار بدون بذور (بارثينوكاربي) في محاصيل مثل الطماطم والعنب. كما يؤخر الأوكسين تكوين طبقة الانقطاع التي تتسبب في تساقط الأوراق والأزهار والفاكهة، ولهذا السبب يتم استخدام الأوكسينات الاصطناعية لمنع تساقط الثمار المبكر في البساتين. من المهم ملاحظة أن الأوكسين يتبع نمط الاستجابة الكلاسيكي للجرعة-: التركيزات المنخفضة تعزز النمو، لكن التركيزات العالية تمنعه، وعند تناول جرعات عالية جدًا من الأوكسينات الاصطناعية مثل 2,4-D تصبح مبيدات أعشاب انتقائية تقتل الحشائش عريضة الأوراق عن طريق التسبب في نمو غير منظم وغير منظم. يعد هذا المعزز ذو الطبيعة المزدوجة - بجرعة منخفضة، والمثبط عند الجرعة العالية - موضوعًا متكررًا في بيولوجيا الأوكسين واعتبارًا حاسمًا لأي شخص يطبق منتجات تعتمد على الأوكسين في هذا المجال.

ماذا تفعل السيتوكينينات؟

إذا كان الأوكسين هو هرمون الاستطالة والتأثير التنازلي، فإن السيتوكينين هو هرمون الانقسام والتأثير الصعودي. تم اكتشاف السيتوكينين في الخمسينيات من القرن الماضي عندما اكتشف الباحثون أن مركبًا من الحيوانات المنوية لسمك الرنجة المعتقة - سُمي فيما بعد الكينتين - يمكن أن يحفز الخلايا النباتية على الانقسام في المزرعة. السيتوكينينات الأولية التي تحدث بشكل طبيعي هي الزياتين، وإيزوبنتنيلادينين (iP)، وديهيدروزياتين، وعلى عكس الأوكسين، يتم إنتاجها بشكل رئيسي في النسيج الإنشائي القمي للجذر - الأطراف النامية للجذور - ثم تتحرك للأعلى عبر نسيج الخشب إلى البراعم والأوراق. تعتبر هذه الحركة الصعودية من الجذر إلى الساق أمرًا أساسيًا لدور السيتوكينين كإشارة إلى صحة الجذر وحالة المغذيات لبقية النبات. الوظيفة المميزة للسيتوكينين هي تعزيز انقسام الخلايا (التحرك الخلوي)، ومن هنا جاء اسمه. في حين أن الأوكسين يحفز استطالة الخلايا، فإن السيتوكينين يحفز الانقسام الفعلي لخلية واحدة إلى خليتين، وكلاهما ضروري لنمو الأنسجة المستدام - ولا يكفي وحده للحفاظ على انقسام مجموعة من الخلايا.

وبعيدًا عن انقسام الخلايا، يعد السيتوكينين المحفز الأساسي لتكوين البراعم والبراعم. في زراعة الأنسجة، مستويات السيتوكينين العالية هي التي تحفز خلايا الكالس غير المتمايزة على تكوين براعم وأوراق، وفي النباتات بأكملها، يقاوم السيتوكينين الهيمنة القمية عن طريق تحفيز البراعم الإبطية لكسر السكون والنمو في فروع جانبية - وهذا هو السبب في أن النباتات ذات أنظمة الجذر السليمة والنشطة (وبالتالي الكثير من السيتوكينين تتحرك للأعلى) تميل إلى أن تكون أكثر كثافة. يؤخر السيتوكينين أيضًا شيخوخة الأوراق - اصفرار الأوراق القديمة وموتها - عن طريق الحفاظ على مستويات الكلوروفيل والبروتين وعن طريق تعبئة العناصر الغذائية من الأنسجة القديمة إلى الأجزاء الأصغر سنًا والمتنامية. ويتم استغلال هذا التأثير المضاد للشيخوخة- تجاريًا لإطالة العمر الافتراضي للخضروات الورقية والزهور المقطوفة. يعزز السيتوكينين تطور وتخضير البلاستيدات الخضراء، ويؤثر على المحتوى الغذائي للحبوب والفواكه عن طريق تنظيم نقل المواد المشابهة إلى البذور النامية، ويلعب دورًا في كسر سكون البذور وتعزيز الإنبات. في الجذور، يلعب السيتوكينين دورًا أكثر تعقيدًا وغالبًا ما يكون مثبطًا - حيث يمكنه تثبيط استطالة الجذر الأولي وتكوين الجذر الجانبي، وهو جزء من عملية التوازن مع الأوكسين الذي يحدد نسبة الجذر-إلى-البراعم للنبات بأكمله.

النسبة التي تقرر كل شيء

المبدأ الأكثر أهمية في شراكة الأوكسين-السيتوكينين هو أن الكمية المطلقة لأي من الهرمونين ليست هي الأكثر أهمية - بل النسبة بينهما. تم اكتشاف هذا في الخمسينيات من قبل فولك سكوج وكارلوس ميلر في جامعة ويسكونسن، الذين كانوا يعملون مع أنسجة جذع التبغ في الثقافة ووجدوا أنه من خلال تغيير التركيزات النسبية للأوكسين (IAA) والسيتوكينين (الكينيتين) في وسط النمو، يمكنهم توجيه الأنسجة لتشكيل جذور، أو براعم، أو مسامير غير متمايزة. عندما كانت نسبة الأوكسين إلى السيتوكينين عالية - أوكسين أكثر مقارنة بالسيتوكينين - تشكلت الجذور في الأنسجة. عندما تم عكس النسبة - ارتفاع السيتوكينين نسبة إلى الأوكسين - تكونت الأنسجة براعم وأوراق. وعندما كان الاثنان متوازنين تقريبًا، نما النسيج ككتلة غير منظمة من خلايا الكالس. تعد فرضية سكوج-ميلر هذه، كما أصبحت معروفة، أساس كل عمليات زراعة الأنسجة النباتية الحديثة والتكاثر الدقيق، وهي تفسر سبب قضاء كل معمل زراعة الأنسجة الكثير من الوقت في اختبار نسب الهرمونات المختلفة لكل نوع من أنواع النباتات: النسبة الصحيحة هي ما يحول قطعة صغيرة من الورقة أو الجذع إلى نبات جديد تمامًا.

لا يعمل مبدأ النسبة في طبق بتري فحسب، بل في كل نبات حي. تنتج قمة اللقطة الأوكسين وترسله إلى الأسفل؛ تنتج أطراف الجذر السيتوكينين وترسله إلى الأعلى. حيث يلتقي هذان التياران - في الجذع، في الكامبيوم، في البراعم الإبطية - فإن النسبة المحلية للأوكسين إلى السيتوكينين هي التي تحدد ما يحدث. عند العقدة الواقعة أسفل قمة البراعم مباشرة، يكون الأوكسين القادم من الأعلى مرتفعًا والسيتوكينين القادم من الأسفل منخفضًا نسبيًا، لذلك يبقى البرعم الإبطي خاملًا (الهيمنة القمية). في أسفل الجذع، أو بعد إزالة القمة، تنخفض مستويات الأوكسين، وتتحول النسبة نحو السيتوكينين، وتتكسر البراعم الجانبية وتنمو. في الكامبيوم - تعمل الطبقة الرقيقة من الخلايا المنقسمة التي تنتج الخشب واللحاء - أوكسين من البراعم على تعزيز تكوين الخشب، بينما يعزز السيتوكينين من الجذور انقسام الخلايا في الكامبيوم نفسه، ويتحكم التوازن بينهما في معدل سماكة الجذع. في الجذر، يعمل الأوكسين القادم من الساق على تعزيز بدء الجذر الجانبي، بينما يمنعه السيتوكينين الذي يصل من طرف الجذر، ويتحكم التوازن في مدى تفرع نظام الجذر. إن فهم هذه النسبة - والقدرة على تحويلها من خلال التقليم أو تطبيق الهرمونات أو الممارسات الثقافية - هو ما يمنح المزارعين التحكم في شكل النبات وإنتاجيته.

الهيمنة القمي: شد الحبل

تعتبر الهيمنة القمية المثال الأوضح والأكثر أهمية من الناحية الزراعية على عمل الأوكسين والسيتوكينين بشكل متعارض. في النبات النموذجي، ينمو البرعم الطرفي الموجود في الجزء العلوي من الجذع الرئيسي بقوة، بينما تظل البراعم الجانبية على طول الجذع الموجود أسفله خاملة أو تنمو ببطء شديد. قم بإزالة البرعم الطرفي - عن طريق القرص أو التقليم أو الرعي - وفجأة تكسر البراعم الجانبية حالة السكون وتنمو في فروع جانبية، مما يجعل النبات أكثر كثافة. لعقود من الزمن، تم تفسير ذلك ببساطة على أنه تأثير الأوكسين: فالبرعم الطرفي ينتج الأوكسين، الذي يتدفق إلى أسفل الجذع ويثبط بطريقة ما البراعم الجانبية. نحن نعلم الآن أن الصورة أكثر دقة وتتضمن السيتوكينين كثقل موازن مباشر. لا يدخل الأوكسين من القمة إلى البراعم الجانبية مباشرة؛ بدلاً من ذلك، فإنه يحافظ على نسبة عالية من الأوكسين - إلى - السيتوكينين في الجذع ويمنع تخليق السيتوكينين ونقله إلى البراعم، مما يبقيها في حالة سبات. السيتوكينين، الذي يتم إنتاجه في الجذور ويتحرك للأعلى، هو الإشارة التي تطلق البراعم من السكون - عندما يصل السيتوكينين إلى برعم إبطي، فإنه ينشط انقسام الخلايا ونمو البراعم، مما يعارض بشكل مباشر التأثير المثبط للأوكسين.

إن لعبة شد الحبل هذه لها أهمية عملية هائلة. في بساتين الفاكهة، يقوم المزارعون بتقليم القائد المركزي والفروع المختارة لتقليل تدفق الأوكسين وتحويل النسبة نحو السيتوكينين، مما يحفز نمو الأخشاب المثمرة ويخلق مظلة مفتوحة تسمح للضوء بالوصول إلى الفاكهة. في نباتات الزينة ونباتات التحوط، يؤدي القص المنتظم إلى إزالة القمم وتعزيز النمو الكثيف الكثيف. في إنتاج الخضروات - الطماطم، على سبيل المثال - يقوم المزارعون بإزالة نقطة النمو النهائية (القمة) لإيقاف النمو الرأسي وإعادة توجيه الطاقة إلى نمو الفاكهة، مع إدارة البراعم الجانبية (المصاصات) أيضًا لتحقيق التوازن بين النمو الخضري والتكاثري. في الغابات، تكون الهيمنة القمية أمرًا مرغوبًا فيه - فهي تنتج جذوعًا طويلة ومستقيمة مع عدد قليل من الفروع - وقد تم تصميم ممارسات زراعة الغابات للحفاظ عليها. على العكس من ذلك، في المحاصيل التي تكون فيها الأدغال والعديد من البراعم الجانبية مرغوبة - مثل الشاي، حيث يتم حصاد البراعم الصغيرة، أو بعض الأعشاب - الممارسات التي تقلل من الهيمنة القمية وتزيد من التفرع الناتج عن السيتوكينين- مما يؤدي إلى زيادة المحصول. يتم تطبيق بخاخات السيتوكينين الاصطناعية (عادة 6-بنزيل أدينين، أو 6-BA) أحيانًا على أشجار الفاكهة ونباتات الزينة لتعزيز التفرع الجانبي وزيادة عدد براعم الزهور، ومحاكاة تأثير التقليم بشكل أساسي عن طريق تغيير نسبة الهرمونات المحلية. إن فهم أن التفرع ليس مجرد مسألة "إزالة الجزء العلوي" ولكن تحويل توازن الأوكسين إلى السيتوكينين يساعد المزارعين على تحديد وقت التقليم وتطبيقات الهرمونات لتحقيق أقصى قدر من التأثير.

انقسام الخلايا، وتكوين الأعضاء، وتوازن الجذر-الرمي

على المستوى الخلوي، يعتبر الأوكسين والسيتوكينين شريكين في العملية الأساسية لنمو النبات: انقسام الخلايا. لا تستطيع الخلية النباتية أن تتحمل الانقسام المتكرر على أي من الهرمونين وحدهما. يقوم الأوكسين بإعداد الخلية للانقسام من خلال تعزيز تكاثر الحمض النووي والانتقال من مرحلة الراحة G1 إلى المرحلة S لتخليق الحمض النووي - من دورة الخلية، بينما يعزز السيتوكينين خطوة الانقسام الفعلية (الانقسام الفتيلي والتحرك الخلوي) والانتقال من G2 إلى الانقسام. معًا، يدفعون دورة الخلية للأمام؛ قم بإزالة أي منهما وسيتباطأ القسم أو يتوقف. هذا هو السبب في أن وسائط زراعة الأنسجة تحتوي دائمًا على كل من الأوكسين والسيتوكينين - عادة أوكسين صناعي مثل NAA أو IBA وسيتوكينين صناعي مثل 6-BA أو كينيتين - ولماذا تحدد النسبة بينهما ما إذا كانت الخلايا المنقسمة تنتظم في جذور أو براعم أو تبقى على شكل مسامير. أصبحت الآلية الجزيئية وراء ذلك مفهومة جيدًا الآن: مسارات إشارات الأوكسين والسيتوكينين تنظم بعضها البعض، حيث يعزز الأوكسين التعبير عن جينات استجابة السيتوكينين في بعض السياقات ويقمعها في سياقات أخرى، وينظم السيتوكينين بدوره نقل الأوكسين والتخليق الحيوي. يؤدي هذا التنظيم المتقاطع إلى إنشاء مناطق مستقرة ذاتية التعزيز تحتوي على نسبة عالية من الأوكسين أو السيتوكينين داخل النبات، وتصبح تلك المناطق هي المواقع التي تتشكل فيها الأعضاء.

تتحكم نفس الشراكة في التوازن الإجمالي بين نمو الجذور ونمو البراعم - نسبة الجذر-إلى-البراعم - والتي تعد من المحددات الحاسمة لصحة النبات وتحمل الجفاف والإنتاجية. يعمل الأوكسين، الذي يتم إنتاجه في الفرع ويتحرك نحو الأسفل، على تعزيز تكوين الجذر واستطالته، مما يضمن توافق الفرع المتنامي مع نظام جذر متنامٍ قادر على إمداده بالمياه والمواد المغذية. يعزز السيتوكينين، الذي يتم إنتاجه في الجذور ويتحرك لأعلى، نمو البراعم ونشاط البراعم، مما يشير إلى البراعم بأن نظام الجذر يتمتع بصحة جيدة-ويتغذى. عندما يتم الضغط على الجذور - بسبب الجفاف أو نقص المغذيات أو ضغط التربة - ينخفض ​​إنتاج السيتوكينين، ويصل كمية أقل من السيتوكينين إلى النبات، ويبطئ النمو في النمو، مما يحافظ على موارد الجذور حتى تتحسن الظروف. وعلى العكس من ذلك، عندما تكون الجذور قوية ومزودة جيدًا{11}، فإن التدفق العالي للسيتوكينين إلى البراعم يعزز تمدد الأوراق، وتكسر البراعم، والنمو القوي للقمة. إن إشارات الجذر-لتصوير-هذه هي السبب في أن صحة الجذر غالبًا ما تكون العامل المقيد في إنتاجية المحاصيل، ولماذا تترجم الممارسات التي تعمل على تحسين نمو الجذر - بنية التربة المناسبة، والتغذية المتوازنة، وتلقيح الميكوريزا، والمعالجات المعززة للجذر-المعتمدة على الأوكسين- إلى نمو أعلى أفضل وإنتاجية أعلى. وهذا ما يفسر أيضًا لماذا تظهر النباتات المزروعة في حاويات أو تربة مضغوطة، حيث يكون نمو الجذور مقيدًا، براعم متقزمة وانخفاض نشاط السيتوكينين على الرغم من الإخصاب الكافي.

شيخوخة الأوراق وتطور الثمار والمحصول

يعمل الأوكسين والسيتوكينين أيضًا معًا - وأحيانًا في منافسة - في المراحل اللاحقة من تطور النبات والتي تحدد بشكل مباشر إنتاجية المحصول: شيخوخة الأوراق ومجموعة الثمار وتعبئة الحبوب. شيخوخة الأوراق - الاصفرار المبرمج وموت الأوراق القديمة - هي عملية طبيعية تعيد تدوير العناصر الغذائية من الأوراق القديمة إلى الأوراق الصغيرة والبذور النامية، ولكن الشيخوخة المبكرة الناجمة عن الجفاف أو الحرارة أو نقص المغذيات أو المرض يمكن أن تقلل بشكل كبير من المحصول عن طريق تقصير عمر التمثيل الضوئي للمظلة. السيتوكينين هو أقوى مثبط طبيعي للشيخوخة: فهو يحافظ على محتوى الكلوروفيل، ويحافظ على نشاط التمثيل الضوئي، ويبطئ تحلل البروتينات والأحماض النووية في الأوراق. وهذا هو السبب في أن الأوراق المرتبطة بنظام جذر نشط النمو (وتتلقى إمدادًا ثابتًا من السيتوكينين المشتق من الجذر-) تظل خضراء لفترة أطول، في حين أن الأوراق المنفصلة أو الأوراق في النباتات المجهدة تتحول إلى اللون الأصفر بسرعة. كما يؤخر الأوكسين الشيخوخة إلى حد ما، خاصة عن طريق الحفاظ على نقل العناصر الغذائية إلى الورقة وتأخير تكوين طبقة الانقطاع عند قاعدة الورقة. في العديد من المحاصيل، يرجع فرق الإنتاجية بين السنة الجيدة والسنة الرديئة إلى ما إذا كانت المظلة تظل خضراء ونشطة من الناحية التمثيلية أثناء فترة نضج الحبوب-الحرجة أو الفاكهة-، والممارسات التي تحافظ على إمداد السيتوكينين - بجذور صحية ونيتروجين كافٍ (مما يعزز تخليق السيتوكينين)، وفي بعض الحالات، يمكن لتطبيقات السيتوكينين الورقية - إطالة العمر الوظيفي للمظلة وزيادة العائد.

في تطور الفاكهة والبذور، يلعب الأوكسين والسيتوكينين أدوارًا متتالية ومتكاملة. بعد التلقيح، تنتج البذور النامية دفعة من الأوكسين الذي يحفز انقسام الخلايا وتضخم الفاكهة مبكرًا - ولهذا السبب فإن تطبيق الأوكسين الاصطناعي على الزهور غير الملقحة يمكن أن ينتج ثمارًا بدون بذور في الطماطم والخيار والعنب. السيتوكينين، الذي يتم إنتاجه أيضًا في البذور النامية، يعزز مرحلة انقسام الخلايا في نمو الفاكهة، ويحدد العدد النهائي للخلايا في الفاكهة وبالتالي حجمها المحتمل. في العديد من الفواكه، تحدث مرحلة انقسام الخلايا (التي يقودها السيتوكينين إلى حد كبير) في الأسابيع القليلة الأولى بعد التلقيح وتحدد الحد الأقصى للحجم الذي يمكن أن تصل إليه الفاكهة؛ وتملأ مرحلة توسع الخلية اللاحقة (التي يقودها إلى حد كبير الأوكسين والجبرلين) هذه الإمكانية. وهذا يعني أن توافر السيتوكينين في وقت مبكر من نمو الفاكهة يمكن أن يكون عاملاً مقيدًا لحجم الثمرة النهائي، ويستخدم بعض البستانيين رش السيتوكينين (6-BA) أثناء الإزهار ومجموعة الثمار المبكرة لزيادة عدد الخلايا، وتعزيز حجم الثمار، وفي بعض الأنواع تكون الثمار رقيقة وفائضة. في محاصيل الحبوب، ينظم السيتوكينين المنقول من الجذور إلى الحبوب النامية عدد خلايا السويداء ومعدل امتلاء الحبوب، وترتبط صحة الجذور خلال فترة امتلاء الحبوب-بشكل مباشر بوزن الحبوب النهائي. والخلاصة العملية هي أن الأحداث الهرمونية في الأسابيع القليلة الأولى بعد الإزهار - مدفوعة بشراكة الأوكسين-السيتوكينين - غالبًا ما تؤثر في تحديد المحصول النهائي أكثر من أي شيء يحدث لاحقًا، كما أن حماية صحة الجذور وتوازن الهرمونات خلال تلك الفترة هي إحدى أكثر الطرق فعالية لزيادة إنتاجية المحاصيل إلى الحد الأقصى.

تطبيقات زراعية عملية

التفاعل بين الأوكسين والسيتوكينين ليس مجرد فضول معملي - بل هو الأساس لمجموعة واسعة من الممارسات الزراعية والبستانية القياسية، والعديد من منتجات منظمات نمو النباتات في السوق. التطبيق الأكثر مباشرة هو في تكاثر النباتات. قصاصات التجذير - سواء لشجيرات الزينة أو أصول أشجار الفاكهة أو شتلات الغابات أو النباتات العشبية المعمرة - تعتمد على الأوكسين. يتم غمس الفسائل أو رشها باستخدام أوكسين صناعي، الأكثر شيوعًا هو الإندول-3-حمض البيوتيريك (IBA) أو حمض أسيتيك النفثالين (NAA)، الذي يحفز تكوين الجذور العرضية عند قاعدة القطع. التركيز أمر بالغ الأهمية: لا يتشكل كمية قليلة جدًا من الأوكسين والجذور؛ أكثر من اللازم ويتلف القطع أو تتشكل الجذور ولكنها متقزمة ومشوهة. بمجرد أن تتشكل الجذور، تبدأ في إنتاج السيتوكينين، الذي يتحرك إلى أعلى الجذع ويحفز تكسر البراعم ونمو البراعم الجديدة - تصبح القطع نباتًا-ينظم ذاتيًا مرة أخرى. في زراعة الأنسجة والتكاثر الدقيق، يتم التعامل مع نسبة الأوكسين-السيتوكينين في كل مرحلة: ارتفاع-السيتوكينين، ووسط الأوكسين المنخفض-يعزز تكاثر البراعم (إنتاج العديد من البراعم الصغيرة من نبات مستأصل واحد)؛ يعمل وسط-الأوكسين العالي والمنخفض-السيتوكينين على تعزيز تجذير تلك البراعم؛ ويمكن استخدام وسيلة متوازنة للحث على الكالس. هذا التلاعب المرحلي هو الطريقة التي يتم بها إنتاج الملايين من النباتات المتطابقة - الموز، والفراولة، وبساتين الفاكهة، والبطاطس، والعديد من أنواع الغابات - في المختبرات كل عام.

في إنتاج الحقول والبساتين، يتم استخدام المنتجات المعتمدة على الأوكسين- لمنع تساقط الثمار المبكر (رش NAA في التفاح والحمضيات)، ولتخفيف الفاكهة الزائدة (NAA أو 6-BA في التفاح، حيث يؤدي التخفيف الكيميائي إلى تقليل الإفراط في زراعة المحاصيل وزيادة حجم الثمار)، ولتعزيز عقد الفاكهة وحجمها (مجموعات الأوكسين والسيتوكينين في العنب والفاكهة ذات النواة)، وكمبيدات أعشاب انتقائية (2,4-D وديكامبا لـ مكافحة الحشائش عريضة الأوراق في الحبوب والعشب). تُستخدم المنتجات القائمة على السيتوكينين- (عادةً 6- BA أو كينيتين) لتعزيز التفرع الجانبي في مشاتل ونباتات الزينة، ولزيادة عدد براعم الزهور في أشجار الفاكهة، وتأخير الشيخوخة وإطالة العمر الافتراضي للخضروات الورقية والزهور المقطوفة، و- بالاشتراك مع الأوكسين - كمحفز عام للنمو ومخفف للإجهاد. كان الاتجاه في السنوات الأخيرة نحو المنتجات المركبة التي تمزج الأوكسين، والسيتوكينين، وغالباً حمض الجبريليك أو مستخلصات الأعشاب البحرية (التي تحتوي على مركبات طبيعية شبيهة بالهرمونات)، والمصممة لدعم النمو المتوازن بدلاً من دفع عملية واحدة. إن مفتاح استخدام أي من هذه المنتجات بنجاح هو فهم أنها تغير توازن الأوكسين والسيتوكينين الطبيعي، وأن المعدل الأمثل والتوقيت والأنسجة المستهدفة تختلف بشكل كبير حسب المحصول والصنف ومرحلة النمو والحالة البيئية. قد يؤدي المعدل الذي يعزز التجذير في أحد الأنواع إلى قتل نوع آخر، كما أن رذاذ السيتوكينين الذي يزيد من التفرع في شجرة مشتل قد يسبب نموًا خضريًا مفرطًا ويقلل من حجم الثمار في البستان. يعد الاختبار على نطاق صغير، والاهتمام الدقيق بمعدلات الملصقات، والتطبيق في مرحلة النمو الصحيحة أمرًا ضروريًا.

استخدامها بحكمة

تأتي قوة الأوكسينات والسيتوكينينات مصحوبة بمخاطر حقيقية، والخطأ الأكثر شيوعًا الذي يرتكبه المزارعون هو التعامل مع هذه الهرمونات على أنها "معززات نمو" عامة يمكن تطبيقها بحرية للحصول على نتائج مضمونة. الحقيقة هي أن الهرمونات النباتية تعتمد على التركيز-والأنسجة-محددة، وهي شديدة التفاعل -، ويمكن أن يؤدي تغيير بسيط في المعدل أو التوقيت إلى قلب التأثير من المفيد إلى الضار. يمكن أن يؤدي تطبيق الأوكسين أكثر من- إلى تجعد الساق، وتجعد الأوراق (التجعد للأسفل)، وتشوه الجذور، والزهور المجهضة، وفي حالة مركبات النوع 2,4-D-، تسبب مبيدات الأعشاب أضرارًا شديدة للمحاصيل الحساسة. يمكن أن يؤدي الإفراط في تطبيق السيتوكينين إلى -تفرع مفرط وضعيف، وتأخر في التجذير، وانخفاض في نمو الجذور، وإخضرار الأوراق، وتحول نحو النمو الخضري على حساب الزهور والفاكهة. نظرًا لأن كلا الهرمونين يتحركان عبر النبات ويتفاعلان مع بعضهما البعض ومع الجبرلينات والإيثيلين وحمض الأبسيسيك والستريجولاكتون، فإن التطبيق الذي يهدف إلى التأثير على عملية واحدة يمكن أن ينتشر عبر العمليات الأخرى بطرق غير متوقعة - فرذاذ السيتوكينين الذي يهدف إلى تأخير شيخوخة الأوراق قد يغير أيضًا الهيمنة القمية، ويغير بنية الجذر، ويؤثر على وقت الإزهار.

الطريقة الأكثر أمانًا وفعالية هي العمل مع توازن الهرمونات الطبيعية للنبات وليس ضده. الممارسات الثقافية - التقليم لإدارة السيادة القمية، والري المناسب والتغذية للحفاظ على صحة الجذور وإمدادات السيتوكينين، وتجنب ضغط التربة الذي يقيد نمو الجذور، واستخدام ممارسات تعزيز الجذر- مثل تلقيح الميكوريزا وإضافة المواد العضوية - تدعم توازن الأوكسين الصحي-السيتوكينين دون أي مدخلات خارجية. عندما تكون هناك حاجة إلى منتجات الهرمونات، استخدمها لأغراض محددة{6}}ومحددة جيدًا في المرحلة الصحيحة: أوكسين لتجذير العقل أو منع تساقط الثمار بالمعدل المحدد؛ السيتوكينين لتعزيز تكاثر البراعم في زراعة الأنسجة أو للتفرع المستهدف في مخزون الحضانة؛ المنتجات المركبة فقط عندما تكون استجابة المحصول وتوقيته مفهومين جيدًا. اختبر دائمًا عددًا صغيرًا من النباتات أولاً، خاصة مع المحاصيل الجديدة أو المنتجات الجديدة، واحتفظ بسجلات للمعدل والتوقيت والظروف الجوية والاستجابة حتى يمكن تحسين التطبيقات المستقبلية. وتذكر أن الهرمونات لا تحل محل ظروف النمو الجيدة - يمكنها إطلاق العنان لإمكانات النبات الصحي، لكنها لا تستطيع إنقاذ النبات المجهد بسبب الجفاف أو نقص المغذيات أو المرض أو التربة الفقيرة. تأتي أعلى الإنتاجية وأفضل{11}المحاصيل جودة من مزيج من الممارسات الثقافية الممتازة والاستخدام الحكيم والمستنير لمنظمات نمو النباتات عندما تضيف قيمة واضحة.

خاتمة

الأوكسينات والسيتوكينينات هما المهندسان التوأم لنمو النبات -، أحدهما يتم إنتاجه في الساق ويتدفق نحو الأسفل لدفع الاستطالة، والتجذير، والهيمنة القمية؛ والآخر ينتج في الجذور ويتدفق للأعلى لدفع انقسام الخلايا وتكسر البراعم ونمو البراعم. يتم التحكم في تفاعلها بالكمية المطلقة بقدر ما تحكمها النسبة، كما اكتشف سكوج وميلر منذ أكثر من سبعين عامًا: ارتفاع الأوكسين نسبة إلى السيتوكينين يصنع الجذور، وارتفاع السيتوكينين نسبة إلى الأوكسين يصنع البراعم، والتوازن يصنع مساميرًا غير متمايزة. يعمل مبدأ النسبة هذا في كل أنسجة كل نبات، ويقرر ما إذا كان البرعم سيبقى خاملًا أو ينمو، وما إذا كانت الخلية تنقسم أو تستطيل، وما إذا كان نظام الجذر أو نظام البراعم يحظى بالأولوية، وما إذا كانت الأوراق ستبقى خضراء أو تبدأ في الشيخوخة. وفي الزراعة، تعتبر هذه الشراكة الأساس لتجذير الفسائل، وتكاثر النباتات في زراعة الأنسجة، وتقليم وتشكيل المظلات، وتحديد حجم الثمار، وتأخير الشيخوخة، وإدارة المحصول. ولكنها أيضًا شراكة تتطلب الاحترام: فهذه الهرمونات قوية، وحساسة للتركيز-، وتفاعلية، وإساءة استخدامها يمكن أن تسبب ضررًا بقدر ما يمكن أن يؤدي استخدامها الحكيم إلى تحقيق المنفعة. المزارع الذي يفهم كيفية عمل الأوكسين والسيتوكينين معًا - والذي يعرف متى يتم التقليم، ومتى يستخدم هرمون التجذير، ومتى يكون رذاذ السيتوكينين منطقيًا، ومتى يكون التدخل الأفضل هو تحسين صحة الجذور - يحمل أحد أقوى المفاتيح لإنتاج محاصيل متسقة وعالية الجودة-.